一、景天酸代谢(CAM途径)
CAM(景天酸代谢)是一些植物的一种精巧的碳固定方法。采用这种代谢方式的代表性植物是仙人掌。
仙人掌类和多肉植物等往往生长于热带干旱地区,而这种环境的特点是白天炎热夜晚寒冷,昼夜温差非常巨大,为了在这种环境下生存下来,这类植物经过长期适应和进化发展出一套独特的生存策略:
晚上,开放气孔吸收二氧化碳,并通过羧化反应形成苹果酸存于植物细胞内的大液泡中,而且在一定范围内,气温越低,二氧化碳吸收越多。到了白天,关闭气孔减少水分蒸腾,再把夜间储于细胞大液泡里的酸性物质作脱羧反应,释放的二氧化碳进入卡尔文循环进行光合作用,并且在一定的范围内,温度越高,脱羧越快。
由于夜间温度比较低所以通过气孔丢失的水分要比白天少得多,对于植物来说,这样的好处就是可以避免水分过快的流失,因为气孔只在夜间开放以摄取二氧化碳。
二、C4途径
有一些植物对CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的,这种途径称为C4途径。在酶的催化下,CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上形成四碳酸:草酰乙酸(oxaloacetate)。这种固定CO2的方式称为C4途径。C4植物每同化1分子CO2,需要消耗5分子ATP和2分子NADPH。
注意:CAM途径与C4途径的区别在于,CAM途径进一步地实现了两次CO2固定时间的错开,从而避免了干旱条件下过度蒸腾作用对植物体的不利影响。
三、光呼吸
光呼吸是所有进行光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是光合作用一个损耗能量的副反应。绿色植物在照光条件下的呼吸作用。特点是呼吸基质在被分解转化过程中虽也放出CO2,但不能转换成能量ATP,而使光合产物被白白地耗费掉。在黑暗条件下,呼吸过程能不断转换形成ATP,并把自由能释放出来,以供根系的吸收功能、有机物质的合成与运转功能以及各种物质代谢反应等等功能的需要,从而促进生命活动的顺利进行。所以光呼吸越强,光合生产率相对就低。
光呼吸能够使植物适应强光环境,避免过强光照对植物膜结构的破坏。
典型例题:
甘蔗是我国南方热带地区广泛种植的植物。比较甘蔗和小麦的叶片结构发现,小麦的维管束鞘细胞几乎不含叶绿体,光合作用的全过程在叶肉细胞的叶绿体中完成。而甘蔗的维管束鞘细胞和叶肉细胞紧密排列,叶肉细胞的叶绿体中含发达基粒,维管束鞘细胞的叶绿体中无基粒或基粒发育不良。甘蔗细胞暗反应中碳同化的过程先后发生在叶肉细胞和维管束鞘细胞的叶绿体中(如下图所示),其中催化叶肉细胞叶绿体中碳同化过程的PEP羧化酶对CO2具有很高的亲和力,使叶肉细胞能有效地固定和浓缩较低浓度的CO2;而发生在维管束鞘细胞叶绿体中的碳同化过程(又称卡尔文循环)只有在CO2浓度较高时才能在RuBP羧化酶催化下固定CO2。
(1)下图中,碳同化过程中CO2的受体是______;光反应主要发生在______(填“叶肉细胞”“维管束鞘细胞”或“叶肉细胞和维管束鞘细胞”)的叶绿体中,它能够为卡尔文循环中C3还原提供______。
(2)将甘蔗置于适宜光照下一段时间后,取一片正常叶片,脱色处理后滴加碘液,做叶片的横切面装片,放在显微镜下观察,发现叶肉细胞不变蓝而维管束鞘细胞变蓝,原因是______。
(3)通常情况下,植物在干旱、强光、高温条件下,为了防止水分过度蒸发,叶片上的气孔常常关闭,导致植物细胞内的CO2含量减少,有机物的合成量随之下降,但甘蔗有机物的合成量受上述条件的影响不大,原因是______。
(4)1963年,Jagendorf等科学家通过酸碱磷酸化实验证实了光反应过程中ATP的产生机理。现有某研究小组利用甘蔗叶肉细胞离体的叶绿体作实验材料模拟了酸碱磷酸化实验:在黑暗条件下,将离体的叶肉细胞叶绿体放在pH为4的弱酸性溶液中,使类囊体膜腔内的pH下降至4,然后将叶绿体转移到pH为8的溶液中,并均分为两组:一组立即加入ADP和Pi,结果检测到有ATP生成:另一组待类囊体膜腔内外pH平衡后再加入ADP和Pi,结果检测不到有ATP生成。据此推测影响光反应过程中ATP产生的关键因素是______;实验过程中在黑暗条件下进行操作的目的是______。研究小组采用小麦叶肉细胞离体的叶绿体作实验材料重复上述实验,结果两组实验均检测不到有ATP生成,原因是______。
答案:
(1)C3和C5(或PEP和RuBP)(2分) 叶肉细胞 NADPH(或[H])和ATP (2分)
(2)叶肉细胞中不能进行卡尔文循环产生淀粉,而维管束鞘细胞中能进行卡尔文循环产
生淀粉(2分)
(3)甘蔗叶肉细胞中催化碳同化过程的PEP羧化酶对CO2具有很高的亲和力,使叶肉细胞能有效地固定和浓缩较低浓度的CO2产生C4,C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中分解产生CO2,用于卡尔文循环合成有机物(2分)
(4)类囊体膜腔内外H+的浓度(电化学势)差驱动了ATP的生成 (2分) 排除光对ATP生成的影响
小麦基粒中产生的ATP在叶绿体基质中被消耗 (2分)
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