往期提到的罗非鱼，其实还有很多可圈可点的地方，我们在谈论外来入侵物种的时候，或许也应该考虑一下更复杂的一些问题。今天我们对入侵我国的罗非鱼家族做一个大起底，希望能够让大家理解不同的罗非鱼在我国的不同影响。
我们提过，罗非鱼广泛分布于非洲，亚洲的河流湖泊中，适应能力普遍较强，甚至能在一些内陆盐湖中生存，因为过硬的生存能力，超高的饲料转化率和鲜美的肉质而被引入多个国家进行规模养殖，我国作为罗非鱼的第一养殖出口国，罗非鱼净肉的年出口量达5.65万吨，年产量一度最高占全球49%，不过由于疫情带来的销售渠道以及进出口风险，最近两年我国的产量下降很厉害，或许肉用罗非鱼以后更多的应当销售往内地市场。
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近年来，罗非鱼还被发现一个奇特的用途，那就是治疗大面积烧伤。自古以来都有伤病患者多吃动物内脏、鸡汤鸽子汤等，被认为能加速创伤的恢复，而罗非鱼并非如此治疗，而是取肉用罗非鱼的皮，将其进行清理、杀菌、消毒处理以后，直接外敷在患者的创面上，待二十天左右后去除鱼皮患者新皮肤自然生成。由于罗非鱼鱼皮中含有大量1型和3型胶原蛋白，可以被人体吸收而作为构建新皮肤的原材料，而鱼皮又给新生皮肤创造了良好的附着点，促进角质和表皮纤维的分化，廉价的肉用罗非鱼又提供了大量的原材料，这种方法可能成为广大亚非拉欠发达地区和国家治疗大面积烧伤的良好方法。
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但是罗非鱼大规模的工业化养殖在带给人们优质，廉价鱼肉的同时也增加了物种入侵的潜在隐患，许多杂交后性状不佳或产肉率不高的亲本被养殖户直接遗弃在自然水体中，不可抗逆的天灾人祸也创造了个体逃逸的机会，在诸多因素的影响下，一场全国规模的水体生态浩劫正缓缓拉开序幕。
在国内形成野外稳定种群的罗非鱼中知名度最高的当属尼罗口孵非鲫Oreochromis niloticus(Linnaeus 1758)（下文为方便称尼罗罗非鱼），该鱼俗称尼罗非鲫，白罗非，罗飞鱼，原产于非洲尼罗河水系，在亚洲的以色列，叙利亚也均有少量种群分布。尼罗罗非鱼体高而稍侧扁，体侧有8—10条隐约可见的淡黑色纵走带纹。尾鳍上有较明显的垂直条纹，成年雄性进入繁殖期后尾鳍上常常呈现出明显的赤红色，蓝灰色斑块，有着极高的辨识度。
上方两只为成年个体，下方为幼体。图源：
作为引进国内体型最大的罗非鱼，尼罗罗非鱼成体普遍在30cm以上，甚至有60至70cm，重达5kg以上的极端个体，随着我国和非洲国家的友好建交，这种生长快、适应力强、耐氧好的淡水鱼种，很自然被我国的渔业研究人员相中，于是在1978年，由中国水产科学研究院长江水产研究所，从苏丹引进了尼罗罗非鱼，通过多代的改良杂交分别繁育出了“彩虹鲷”，“尼奥罗非鱼”，“三倍体全雄罗非鱼”等优良的养殖品种，是我国养殖数量与规模最大的罗非鱼。
彩虹鲷品系 彩虹鲷是现在颇受养殖业青睐的品系，由于其特别的颜色颇似真鲷，有时候会被当成真鲷出售。图源：
一时间，如雨后春笋般冒出的大规模养殖业裹挟着无数尼罗罗非鱼幼苗席卷了所有的地表水环境，口孵育幼的习性为尼罗罗非鱼提供了生命最初的安全保障，母亲紧闭的大嘴几乎能让所有掠食者束手无策，尼罗罗非鱼的食谱囊括数种藻类和无脊椎生物，强大的消化能力几乎能把一切有机物迅速转化为能量，背鳍竖起的鳍棘更是让没有尖牙利齿的鲤科掠食者望而却步，华夏水环境中丰厚的物产瞬间被一群饕餮般的入侵者掠夺一空。
我国人工培育的各类养殖杂交罗非鱼品系图源：
雄性尼罗罗非鱼在繁殖期喜欢在阳光充足的浅水中挖掘出碗状的巢穴，在巢穴边缘外耀武扬威，吸引路过的雌鱼与其配对，这样的行为一定程度上破坏了浅水中沉水植物的根系，也就间接的破坏了很多鲤形目鱼类的重要产卵地，越来越庞大的数量就会越来越扩张栖息地，将本土原生环境“改造”成只有利于罗非鱼生存的环境，这也许就是很多尼罗非鲫猖獗的地方很难找到原生大型鲤形目鱼类的原因了。
罗非鱼繁殖用的挖掘出的土坑，在两广海南很多自然河流中底部已经全部变成这个形态，对于本土鱼种的影响可想而知。
在一些由于水流湍急，取食困难而未被尼罗罗非鱼染指的地方则是另一种罗非鱼的天下：齐氏齿非鲫Coptodon zillii(Gervais, 1848)，它又名齐氏罗非鱼（下文使用该名称，原因同前）、齐氏非鲫，齐齿丽鱼，吉利慈鲷。这种原产于非洲南部至约旦河水系的种类对于溪流环境有着独特的喜好（虽然它可以在海水、湖泊、河流中均可生活，但是竞争不过尼罗罗非鱼，只能被排挤至溪流、水田中），起初齐氏罗非鱼同样因为容易养殖而被引入国内，当人们意识到成体也仅能达到20cm的齐氏罗非鱼饲养起来的经济价值远不及体型大的尼罗罗非鱼时，便纷纷将其拋弃。
齐氏罗非鱼的体色相当鲜艳，最突出的特点就是其腹部紫红色。图源：
如今国内早已没有人专门饲养齐氏罗非鱼用于食用了，但这种养殖界的弃儿却逐渐在国内的溪流中深深扎根，对脆弱的溪流生态造成毁灭性的破坏。齐氏罗非鱼独特的小体型和半圆筒型身材使它们比尼罗罗非鱼更能适应小溪中湍急的水流，齐氏罗非鱼没有像尼罗罗非鱼那样的口孵特技，但双亲育幼的习性与更大的产卵量仍能使它们在与尼罗罗非鱼的竞争中不落下风，相比起喜食藻类的尼罗罗非鱼，齐氏罗非鱼的食性更偏荤一些，因为没有像尼罗罗非鱼那样耐磨的颌齿来供其啃食附着在石块上的藻类。
齐氏罗非鱼护卵
孵化的幼鱼缺乏有效的保护，容易成为掠食者的目标
齐氏罗非鱼更喜欢在开阔的浅滩上摄食水生昆虫幼虫，或是躲在水草丛中袭击小鱼，这些短小精悍的机会主义者在溪流环境下几乎会扫荡掉所有能够触及的资源，虽然缺乏保护的鱼卵与幼鱼还是会遭遇马口鱼等小型掠食者的捕食，但对于一胎怀卵量超过两百粒的齐氏罗非鱼来说，这点损失是微乎其微的，它们往往会在短时间内对封闭的溪流环境造成毁灭性的破坏，直接或间接的导致许多脆弱的本土鱼种销声匿迹，让人措手不及，极其要命的是我国对于本土野生原生鱼种的保护尤其是溪流鱼向来是非常轻视的（因为没有经济价值），很多相关本地资源调查和鱼类分类的厘定直到最近几年才刚刚开始，这对于保护本土资源来说是一个很糟糕的消息。
很多我国本土原生小型鱼类都生活在溪流附近的独立小水体中，一但一条罗非鱼“空降”至其生活的水体，后果就将不堪设想。例如今年发表的白腹唐鱼Tanichthys albiventris Li, Bohlen & Liao, 2022生境极其脆弱。图源：Li, et al.2022
相比起以上两种辨识超高的罗非鱼，外表平淡无奇的奥利亚口孵非鲫Oreochromis aureus(Steindachner 1864)很容易被人们所忽略，这种体型上与尼罗罗非鱼相差无几的罗非鱼原产于喀麦隆、乍得等地。
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奥利亚罗非鱼一直以强悍的耐寒能力所著称，作为一种主要分布于热带，亚热带的鱼类能够在10度以下的水温存活已经堪称是慈鲷科预寒能力的奇迹了，在我国的水产养殖上主要使用它们与尼罗罗非鱼杂交，产生体型大，御寒能力强的后代——“尼奥罗非鱼”。
近年来还不断有更加多的耐寒品系诞生 图源：
“尼奥罗非鱼”因为能够广泛适应户外的养殖环境而受到养殖户的广泛欢迎，如今我们在市面上看到的罗非鱼及其制品有很大一部分都来源于它们，从外表上看，除了眼眶骨的青蓝色光泽与体型略小外，奥利亚罗非鱼与尼罗罗非鱼几乎没有任何区别，实际上纯种的奥利亚罗非鱼在国内也早已经是凤毛麟角，除了一些水产养殖的保留良种外几乎不可能有纯种的个体流出，但由于养殖的罗非鱼鱼苗中仍杂有奥利亚罗非鱼的基因，一些经过野外多代繁殖后逐渐出现反祖现象，部分个体身体特征已和纯种的奥利亚罗非鱼越来越相似。虽然我们可能从来不曾亲眼见过它们，但它们却以“秽土转生”之术来到我们身边：当身边的罗非鱼面对寒潮的冲击已经无所畏惧，在寒风刺骨的冬日里仍然迎着朝阳晒背时，我们才会逐渐意识到，奥利亚罗非鱼的入侵早已悄无声息的开始了。
下眶骨为青蓝色的奥利亚罗非鱼幼体
除了养殖意外逃逸，国内罗非鱼入侵的最大原因仍是以各种各样的原因为由的随意抛弃，放生引进的鱼苗或观赏鱼类。罗非鱼通常具有超强的适应能力和繁殖速度，仅需投放少量种鱼便可快速建立稳定的种群，最近频频出现在大众视线里的“珍珠罗非鱼”就是个鲜明的例子。该种实际为黄边口孵非鲫Oreochromis andersonii(Castelnau, 1861)，又名樱桃罗非鱼，小嘴罗非鱼等，原产于非洲奥卡万戈河，库内内河等流域，在原产地属于易危的保育物种。
原产地钓获的大个体图源：
据记载黄边口孵非鲫可能是与尼罗非鲫一同引入的养殖优质鱼类，并可能一度有过少数的专业养殖户，但由于产量与苗种的问题，黄边口孵非鲫很快就被养殖户们悄无声息的遗弃了，甚至从未出现在任何一个市场上，直到2020年的夏天，这种貌似在国内早已销声匿迹的罗非鱼突然以野生鱼的姿态重新出现在了国人眼前，令人措手不及。
野外采集到的黄边口孵非鲫
虽然黄边口孵非鲫现在只在广东，江西，福建的少数区域有零星的分布，相比起随处可见的尼罗罗非鱼仍然是“入侵边缘化物种”，但这也足以引起我们对外来物种的警惕了。由于苗种的退化和国内环境的双重因素，野外捕获的黄边口孵非鲫一般都在20cm左右。与其它罗非鱼不同，成年以后的黄边口孵非鲫的嘴呈现出更大更深的口裂，身体也更圆钝，经过水族箱饲养观察发现，黄边口孵非鲫主要靠过滤上层的微小浮游生物和藻类为生，游动缓慢，一般只在水体的中水层活动，这与我国原产的鲢鱼，鳙鱼的行为模式如出一辙，或许本种有些可能威胁本土鲢鳙鱼，我们应该研究其可能的危害性。
本种的特点是体侧有一行3个模糊的黑色斑点，其英文名即三点慈鲷 图源：
如果你是观赏鱼市场的常客肯定对“非洲十间”的大名有所耳闻，“非洲十间”原名布氏奇非鲫Heterotilapia buttikoferi(Hubrecht, 1881)。顾名思义，这种原产于非洲西部狮子山的罗非鱼身上长满了黑白条纹，看起来十分蠢萌，深受人们的喜爱。
非洲十间的幼体 图源：
布氏奇非鲫从90年代作为观赏鱼类第一次引入以来就受到人们的疯狂追捧，热度最高的时候一尾野生的鱼苗甚至被拍卖到了500人民币的天价（那可是在90年代，并非是今天）。随着热度的逐渐降低和繁殖量的提高，布氏奇非鲫在观赏鱼市场的价格一度落到冰点，庞大的繁殖量更是使这种曾经使人们趋之若鹜的“贵族罗非鱼”永远跌下了神坛。布氏奇非鲫成体庞大的体型超出了一般家庭鱼缸的尺寸，越来越多的弃养事件随之发生，依靠天时地利的环境，它们迅速在广州附近的河道扎根近年来越来越多的捕获记录逐渐揭示了事情的严重性。
大个体的非洲十间 图源：
在国内，罗非鱼对河流湖泊的控制早已根深蒂固，另人匪夷所思的是由于某些罗非鱼拥有一定的盐度耐受度，我们甚至能在河口或近海中看到罗非鱼悠然自得的身影，莫桑比克罗非鱼无疑是其中的佼佼者，这种与海峡同名的罗非鱼甚至已经放弃了绝大部分淡水的领土，几乎只分布于盐度偏高的河口与泻湖之中。
莫桑比克口孵非鲫雌雄差异较为显著 最上方为雄鱼，中间为雌鱼，下方为幼体 图源：
莫桑比克口孵非鲫Oreochromis mossambicus(Peters 1852)原产于莫桑比克境内，身体多呈黑灰色，尾鳍边缘有艳丽的红边，鳃盖下缘呈淡黄色，拥有较高的辨识度高，由于其只分布于沿海地区，莫桑比克罗非鱼也是我国最罕见的罗非鱼之一。莫桑比克罗非鱼于1957年引进我国后便开始广泛养殖，后期同样由于产量和出肉率不如尼罗非鲫而被后者所取代，但用莫桑比克罗非鱼作为亲本所培育出了很多优良的品种，如用尼罗非鲫雄鱼与莫桑比克雌鱼杂交后产出的“彩虹鲷”至今市面上还是非常常见的，作为一种在原产地就分布于浅海种的罗非鱼，莫桑比克无论身在何方都心怀着星辰大海，分布也逐渐南移，如今只在广东，广西，海南等省份有少数的稳定种群，同时还饱受着尼罗非鲫与齐氏非鲫的基因侵扰和生态位上的竞争，可谓是国内“混”的最悲催的一种罗非鱼了。
我国野外采到的莫桑比克罗非鱼
罗非鱼随着全球的贸易到达了世界上绝大多数的国家，罗非鱼的物种入侵也随之变为了跨越国籍的常态化问题，罗非鱼超强的适应能力与繁殖速度几乎能让它们在任何环境下无往不胜，在面对陌生的掠食者时，罗非鱼也能在几代内迅速发生变化，以确保在天敌的压力下延续基因，针对特定的环境与食物时它们也能迅速改良出全新的高效取食模式以应对，全球淡水生态圈在罗非鱼铁蹄的践踏下岌岌可危，人类的有效干涉迫在眉睫。由于国内环境较为接近原产地，在东亚各国罗非鱼的入侵问题变的尤为严重，我们可以通过参考其它国家行之有效的措施进行针对罗非鱼的预治工作，以日本为例，环境工作者一般会在疑似有罗非鱼入侵的水域进行环境DNA的检测，精准的锁定罗非鱼的具体种类，分布，地点与种群规模后再根据水体大小进行统一清除或围网捕捞的规划，不仅能够精准的清除罗非鱼，还把对环境和原生物种的影响降到了最低。近年来国内也自行研发出的能够仅清除罗非鱼，不对其它鱼类造成影响的药剂，并在珠江的试验中一举获得成功，但药剂对水源的潜在影响仍有待考证，绿色而高效的罗非鱼治理方法依旧任重道远。
罗非鱼清除药剂的测试效果
对于称霸广东江河淡水生态的罗非鱼，家住广东的作者从小就经常接触，对于罗非鱼的感情可谓是又爱又恨的，也曾经亲身体会过炫丽的原生物种在罗非鱼入侵后慢慢消亡的痛楚，但一次潜水时与齐氏罗非鱼的小小邂逾让我对这类奇特的鱼类产生了更深层次的思考与浓厚的兴趣，热情一直延续至今。当时正值盛夏，我在溪流中与一条刚刚筑好爱巢的齐氏齿非鲫雄鱼四目相对，在我看到它的同时，它好像也在好奇的打量这个穿着粉色泳衣的不速之客，确定过眼神后我缓缓伸出手，以最安全的姿势平放在沙地，它上前轻轻用嘴触碰了一下，就这样我们彼此信任，开启了跨越物种的友谊，在一下午的快乐时光里我们相处的非常愉快，它甚至向我“引见”了它美丽的未婚妻。我始终不相信什么万物有灵的说法，但这段奇幻的友谊却反复印证了罗非鱼并非只是冷冰冰的未来入侵物种，它们也有自己的喜乐，它们也无时无刻不为了自己的生存而奔波劳苦。从那以后我依旧不对任何一条捕获的罗非鱼心慈手软，也绝不会拒绝任何一道有罗非鱼制作的美食，但在手起刀落的瞬间我总会尽量减少它们的痛苦，清除是必须的，但折磨与虐待不是，它们也仅仅是因为人类的错误而出现在了错误的地点罢了。强烈建议大家以后也能用更科学，高效的方式来清除罗非鱼，而不是一味的把问题情绪化导致事情脱离自己的美好初衷哦。
延申阅读：
参考文献：
[1]
[2]Fan Li, Te-Yu Liao, Jörg Bohlen, Zhi-Xin Shen, Liang-Jie Zhao and Shan Li. 2022. Two New Species ofTanichthys(Teleostei: Cypriniformes) from China.Journal of Vertebrate Biology71 (21067), 21067.1-13.
SPRING
文字：小天使
摄影：网络
录音：小天使
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